第二节 真菌的遗传物质
真菌的遗传物质包括染色体基因、线粒体基因（mtDNA）、质粒、转座因子和病毒基因等五种成分；以与组蛋白和非组蛋白相结合缠绕成多条染色体的形式集中于细胞核中。在真菌的染色体中DNA占30%～40%，组蛋白和非组蛋白占60%以上，RNA（主要是未完成转录而与模板DNA连接的RNA）占10%以下。
一、真菌细胞的基因组和染色体
真菌的染色体呈棒状，一般只出现在细胞分裂中期，在细胞静止期只能看到颗粒状的染色质。组成染色体的基本单位是核小体（nucleosome），它是由线性DNA分子和组蛋白所组成的颗粒。组蛋白H2A、H2B、H3、H4各2个分子组成8聚体，外围缠绕2圈长约140bp的DNA片段，DNA与1分子H1组蛋白相连，共同构成一个核小体。在形成核小体的基础上，DNA链进一步折叠成每圈6个核小体的中空螺旋管状的染色质纤丝（chromatin fiber），再由染色质纤丝组装成染色体。细胞分裂中期染色质浓缩，反复折叠形成一定形状的染色体，每个染色体中都含有一个线性DNA分子。
真菌与一般真核细胞不同，胞核小而圆，在光学显微镜下不易观察，一般2～5nm，也有25～30nm。每个真菌细胞中可有1～2个核，而菌丝节段中可多至20～30个核。真菌染色体的数目从数条到十余条不等，多数为单倍体，少数为多倍体。真菌的基因组也相当小，从目前已检测的真菌中发现约为2.5～81.5Mb，但有的卵菌却可达225.6Mb。
真菌基因组DNA存在于细胞核内，由核膜包裹，在基因表达中转录和翻译的空间位置是分隔和不偶联的。真菌DNA是由单拷贝和多拷贝的核苷酸序列构成，单拷贝序列编码mRNA，多拷贝序列编码tRNA、rRNA和染色体的蛋白质。重复DNA在真菌中所占比例较少，比高等动、植物要低得多。典型的重复序列在真菌中为10%～20%，约100个基因的拷贝。而其他真核生物中重复序列约占总量的80%，约100～1 000 000个基因的拷贝。真菌基因组中有大量不编码蛋白质的序列，而且功能DNA序列大多被不编码蛋白质的非功能DNA所隔开。
真菌细胞核中的DNA序列大致可分为三类，第一类是非重复序列，长约750～2000bp，相当于一个结构基因的长度，只有单拷贝或仅几个拷贝；第二类是中度重复序列，为一系列非常近似并可相互复性的核苷酸序列，以固定方式与第一类非重复DNA序列相间分布，多数相间分布的中度重复DNA序列与其表达的调控或与DNA复制和转录的蛋白质因子的识别位点有关。各种rRNA、tRNA、可移动基因、重复序列家族等都属于这一类，其成员序列不完全相同，但彼此相关；第三类是高度重复序列，由6～100个碱基组成，一般位于染色体的异染区，或分散在核基因组的多个位置上，只在真核生物中含有，其功能可能与染色体的稳定性有关。以上三类DNA序列构成了真核细胞的遗传物质。
二、线粒体DNA
真菌的 线粒体DNA（mitochondrion DNA，mtDNA）是闭环的，周长为19～26µm，大于动物线粒体DNA（5～6µm），小于植物线粒体DNA（30µm）。如酵母mtDNA是周长约26µm的环状DNA分子，其大小为84kb。真菌的mtDNA含有蛋白质（细胞色素b、细胞色素C氧化酶，ATP酶等）基因、16个tRNA基因和2个rRNA基因、氯霉素抗性基因（cam）、红霉素抗性基因（ery）和寡霉素抗性基因（oli）等。mtDNA绝大多数没有重复的核苷酸序列，这是mtDNA一级结构的重要特点。线粒体遗传装置由mtDNA、tRNA、rRNA、核糖体及相关酶组成，能单独进行复制、转录和蛋白质合成，甚至基因重组，这表明线粒体确有自主性。
三、真菌中的质粒与转座子
（一）质粒
质粒最初是在细菌中发现的，后来真核生物中也发现质粒。真菌细胞中的质粒一般为环状或线状的双链DNA分子，位于细胞核或线粒体内，大多是不编码任何表型性状的隐蔽质粒。酵母型真菌中有2µm大小的质粒，为环状双链DNA分子，位于酵母细胞核内，大小6kb，拷贝数为50～100个。该质粒属隐蔽质粒，不赋予宿主细胞任何遗传表型，只携带与复制和重组有关的4个蛋白质基因（REP1、REP2、REP3和FLP）。这个2µm质粒上有两个600bp长的反向重复序列，中间由一个2.7bp的大单一区域和一个2.3bp的小单一区域间隔。每个反向重复序列上各有一个专一性重组位点，由于它们的相互重组，产生两种互变异构型的混合质粒。
在丝状真菌中也发现有质粒，如粗糙脉孢菌、尖刀镰刀菌、立枯丝核菌等。一般为线状或环状的双链DNA，以线状质粒为主，但至今在曲霉中还没有发现质粒。大多数丝状真菌的质粒位于线粒体内，不编码任何表型性状。这些质粒编码DNA聚合酶、RNA聚合酶或反转录酶，能整合到mtDNA上，引起宿主菌株的衰老和死亡。质粒DNA的致死作用机制不清楚，但有证据表明，质粒的过度复制使线粒体蛋白的合成受到抑制，则引起宿主菌的衰老和死亡。
（二）转座子
酵母转座子（transposon in yeast，Ty）是能插入染色体许多位点的可移动性DNA序列，每一结构单位长约6.3kb，其转座频率比细菌转座子低，约为10-8～10-7。转座子的左右两端为长末端重复序列（LTR），中间是2个开放读码框TyA和TyB。TyA类似反转录病毒中的gag，主要编码结构蛋白；TyB类似反转录病毒中的pol，编码参与反转录的酶蛋白（如蛋白酶、整合酶、反转录酶和核糖核酸酶H等）。Ty因子的转座机制与反转录病毒相似，要经过一个RNA阶段反转录成DNA后插到靶位上，即由DNA—RNA-DNA。与细菌转座因子一样，酵母中的Ty因子插入染色体后不仅能影响插入部位基因的表达，而且能引起插入染色体DNA的重排，造成插入失活、表达增强或给酵母带来新的遗传信息等。
自从1989年从自然界分离的粗糙脉孢菌中发现了丝状真菌的第一个转座子Tad以来，在其他真菌如尖镰刀菌、曲霉和白粉病菌等不同真菌中也发现了转座因子，而且发现转座子与植物病原菌的致病性和培养性状的高度变异有关。含有转座因子的这些真菌大多是属于植物病原真菌、工业真菌或直接从田间分离的真菌，实验室内保存的菌株很少有转座因子。丝状真菌的转座因子种类繁多，大小差异也大。有些属于LTR-反转座子类型中的Copia组或Gypsy组的，有些属于非-LTR反转座子中的LINE组或SINE组的，有些则属于DNA转座子。Tad转座子全长7kb，在核基因组中以多拷贝存在，插入DNA时产生靶序列的重复。根据转座机理，可将丝状真菌的转座因子分为类似反转录病毒的反转座子和类似于细菌转座因子的DNA转座子两大类。反转座子根据反转座子的两端是否具有类似反转录病毒的长末端重复序列LTR而分为LTR-反转座子和非LTR-反转座子。DNA转座子与细菌转座子类似，两端具有反向重复序列，中间有编码转座酶的ORF，在靶位点两端形成正向重复序列。