第一节　心肌细胞的结构

一、细胞膜的结构特征

细胞膜主要由脂质、蛋白质和糖类等物质组成，以蛋白质和脂质为主，糖类只占极少量。这几种物质分子在膜中的排列形式，目前公认的是Singer和Nicholson提出的膜的液态镶嵌模型：膜的共同结构特点是以液态的脂质双分子层为基架，其中镶嵌着具有不同分子结构的蛋白质，后者主要以α-螺旋蛋白或球形蛋白的形式存在。

Gorter和Grendel推论脂质可能是以双分子层形式包被在细胞表面。已知所有的膜脂质都是一些双嗜性分子。以磷脂为例，它一端的磷酸和碱基是亲水性极性基团，另一端的长烃链则属疏水性非极性基团。因此设想每个磷脂分子中的亲水性基团都朝向膜的外表面或内表面，而磷脂分子中的两条较长的脂酸烃链则在膜的内部两两相对。膜的脂质主要由磷脂、糖脂和胆固醇组成。

细胞膜的主要功能大多是通过膜蛋白实现的。膜蛋白多以复合糖形式（糖蛋白）存在。膜蛋白质主要以两种方式存在于膜脂质层中：某些蛋白质以其肽链中带电的氨基酸或基团，与膜两侧表面的脂质极性基团相互吸引，使蛋白质分子像是附着在膜的表面，这称为表面蛋白；有些蛋白质分子的肽链则可以一次或反复多次贯穿整个脂质双分子层，这称为整合蛋白质。与物质跨膜转运有关的功能蛋白，如载体、通道、离子泵等，都属于整合蛋白。

细胞膜中糖类的含量一般在2%～10%之间，主要是一些寡糖和多糖链以共价键形式与膜蛋白或膜脂质结合，以糖蛋白或糖脂的形式存在，这些糖链大多数是裸露在膜的向外一侧的，细胞膜糖链的功能意义之一是以其中单糖排列顺序上的特异性，作为它们所在细胞或它们所结合的蛋白质的特异性的“标志”，参与细胞的多种生命活动。

二、心肌细胞的结构

心肌细胞内含有上千条肌原纤维，它们沿细胞的长轴平行排列，贯穿肌细胞的全长。每条肌原纤维全长都呈现规则的明暗交替，分别称为明带和暗带。暗带的中央有一段相对较亮的区域，称为H带，H带的中央，有一条横向的线，称为M线；明带的中央也有一条线，称为Z线或Z盘。肌原纤维的结构和功能单位是肌节，在电子显微镜下可见每个肌节中含有两类形态不同的肌丝，暗带中主要含有粗肌丝，中间有细胞骨架蛋白将它们固定，形成M线；明带内主要含有细肌丝，它的一端锚定在Z盘的骨架结构中，另一端可插入暗带的粗肌丝之间。构成粗肌丝的主要是肌球蛋白，构成细肌丝的主要是肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白。肌球蛋白的两端由连接蛋白或双联蛋白固定在肌节的Z线上。

心肌细胞内有两套独立的肌管系统。其中一套是走行方向与肌原纤维垂直的管道，称为横管或T管，位于Z线附近，是肌膜向内凹陷并向细胞深部延伸形成的，它使沿肌膜传导的电信号能迅速传播至细胞内部的肌原纤维周围。在肌膜和T管膜上都分布有L型钙通道，其激活与心肌细胞的兴奋-收缩耦联有关。另一套管道的走行与肌原纤维平行，称为纵管，也称肌质网，相当于其他细胞的内质网。根据它们分布的部位和功能，可将肌质网分为彼此相通的两部分：包绕在肌原纤维周围的肌质网称为纵行肌质网，其膜上有钙泵，可逆浓度梯度将胞质中的Ca²⁺转运至肌质网内；肌质网的末端较膨大或呈扁平形状，称为连接肌质网或终池。终池的腔内有大量的Ca²⁺结合蛋白，其中主要是钙扣压素，可增加终池内Ca²⁺的贮量。终池的膜上有钙释放通道，由于终池内的Ca²⁺浓度比肌质中的高数千甚至上万倍，因而钙通道开放时可引起Ca²⁺向细胞内释放。终池单独与T管膜或肌膜接触，其与T管接触的部位是发生兴奋-收缩耦联的关键部位。心肌细胞的肌质网不如骨骼肌的发达，肌质网内贮存的钙由兴奋时从细胞外内流的Ca²⁺触发释放，这不同于骨骼肌的肌质网释放钙由膜电位的变化引起，所以心肌细胞几乎每一次收缩都依赖于细胞外Ca²⁺的流入。

心肌细胞的线粒体特别发达，几乎占心肌细胞容量的1/4～1/3。线粒体的主要功能是合成能量物质ATP。线粒体也有贮存钙的能力，但是线粒体和细胞之间的钙交换速率十分缓慢，所以它不参与每次心搏中胞质内游离Ca²⁺浓度的调节，而只是作为一种缓冲机制，在细胞内钙超载负荷时贮存钙，防止胞质内Ca²⁺浓度过度升高。

（于丹玉）