第四节 光照时间变化对园林植物的生态效应

光照时间主要体现在日照长度的变化上。日照长度指白昼的持续时间或太阳的可照时数。对于某个特定地区，日照长度随时间的变化有一定规律，该地区的植物也会适应此日照变化而形成相应的类型。

一、光周期现象以及植物对其适应的生态类型

光周期（photoperiod）是指昼夜周期中光期和暗期长短的交替变化，即一日内白昼和黑夜交替的时数。光周期现象（photoperiodism）是生物对昼夜光暗循环格局的反应。植物光周期现象指的是昼夜光照与黑暗交替对植物发育，特别是开花有显著影响的现象，又称为光周期效应（photoperiodic effect）。光周期对地下贮藏器官的形成、叶片形态、落叶和休眠等也有很大影响。

许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但花期往往差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，花期表现出有规律的变化。在温带，温度的季节性变化幅度很大，随纬度增高而冬季延长。植物如不能在低温、霜冻来临之前形成种子，就不能繁殖后代。许多植物在长期适应过程中形成了以受气候条件影响较小的昼夜长短来感应季节的习性。例如，一些起源于高纬度地区的植物常在春季转暖之后，日照由短变长的条件下开花，因为成花要求长日照。低纬度起源的一些植物具有短日植物特性，在日长逐渐变短的秋天开花，有利于充分利用低纬度较长的温暖时期。在一些不是由温度而是由水分对植物生长起决定作用的地区，在冬季为旱季、夏季为湿季的地区起源的植物，属短日照性的较多，相反则多为长日照植物。在同一纬度地区，对日长的不同响应使不同植物在不同季节开花结实，成为决定植物物候期的重要因素。总之，光周期现象是植物对原产地光周期规律性变化长期适应的结果，但多数植物并不显示对光周期的特殊敏感性，仅有部分植物在适当条件下受到不超过标准长度的短日照或白昼长度超过一个标准长度连续照射才能开花。植物受光周期影响而表现为不开花状态的光照长度界限，称为临界日长或临界光周期，以此区分长日照植物和短日照植物。一般按照植物对光照时间长短的要求将植物分为三种类型：长日照植物（long-day plant，LDP）、短日照植物（short-day plant，SDP）和中间型植物（day-neutral plant，DNP）（表2-7）。

（一）长日照植物

长日照植物必须大于某一临界日长（一般为12～14 h以上），或暗期必须短于一定时数才能形成花芽，否则，植株就停留在营养生长阶段。如天仙子必须满足一定天数的8.5～11.5 h日照才能开花，日照长度短于8.5 h就不能开花。属于这类长日照植物的还有小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、唐菖蒲、山茶、杜鹃、桂花、天仙子、红花、当归、大葱、大蒜、芥菜等。对这些植物延长光照可促进或提早开花，相反，延长黑暗则推迟开花或不能成花。

（二）短日照植物

短日照植物只有短于其所要求的临界日长（一般在12～14 h以下），或暗期超过一定时数才能开花。如果处于长日照条件下，只能进行营养生长而不能开花，如菊花须满足少于10 h的日照才能开花，这类植物还有水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、蜡梅、龙胆、扁豆、牵牛花等。

（三）中间型植物

这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、荞麦、丝瓜、曼陀罗、君子兰、向日葵、蒲公英等。

除了以上三种典型的光周期反应类型以外，还有一些其他类型：长—短日照植物（long-short day plant），这类植物的开花要求有先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等；短—长日照植物（short-long day plant），这类植物的开花要求有先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等；中日照植物（intermediate-day length plant）只有在一定中等长度的光周期日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗的成花要求每天有11.5～12.5 h日照；两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。

二、光周期对植物的生态作用

（一）光周期对植物开花的影响

临界日长是区别长日照或短日照的日照长度的标准，是就每天24 h内光照时间的多少而言的，一般为12～14 h。短日照植物要求的日照时数必须短于临界日长，长日照植物要求的日照时数必须大于临界日长，否则就不能成花或开花。确切地说，短日照植物并不要求较短的日照，而是要求较长的黑暗，暗期的长短对其花芽的形成和开花的影响更为重要。而长日照植物，光照非常重要，黑暗是不重要的甚至是不必要的（图2-8）。

光周期诱导（photoperiodic induction）是指在一定时间内对植物给予适宜的光周期影响，以后即使将其置于不适宜的光周期条件下，其光周期影响仍可持续。植物完成光周期诱导的光周期处理天数（即几个光周期）因植物而异，如短日植物的大豆经过2～3次、苍耳经过1次（15 h光照及9 h的黑暗）、日本短牵牛1天，菊花经过8～30次的短日照处理，大麻4天，菊12天，红叶紫苏7～9天，以后即使在长日照条件下花芽也能分化。长日照植物白芥、菠菜、油菜需要1天；天仙子属经72 h连续光照；拟南菜4天，一年生甜菜13～15天，之后即使将它们放在短日照条件下花芽也能分化。不同植物光周期诱导需要的天数与植物年龄、温度、光照强度和长度有关。

图2-8表明，暗期对植物的开花更为重要，短日照植物的开花与否取决于暗期长度，只要暗期超过临界夜长（临界暗期），不管光期多长，均可开花，故短日照植物又被称为长夜植物。长日照植物则相反，它不需连续黑暗。假如在足以引起短日照植物开花的暗期中间，被一个一定强度的闪光间断，短日照植物就不能开花，而长日照植物却能开花，这种现象叫作暗期光中断现象。植物年龄小（达到光周期诱导的能力）、温度高、光照强，诱导期缩短。光周期诱导的光强在自然条件下很弱，远低于光合作用所需光强，一般认为在50～100 lx之间甚至更低，如水稻在夜间补充光照时，光强只需8～10 lx即能明显刺激光周期反应，所以植物光周期反应对光极为敏感。用不同波长的光来间断暗期的试验表明，无论是抑制短日照植物开花，还是诱导长日照植物开花，均是红光最有效。如果在红光照过后立即再用远红光照，那么暗期闪光间断的效应就会消失。暗期光中断现象和生理效应暗期光中断现象表明了光周期反应与光强、光质以及参与光反应物质之间的关系。

植物光周期现象是通过光敏色素的转化导致叶内形成某种开花激素的结果。光敏色素有两种可以互相转化的形式：吸收红光（R）的Pr型（最大吸收峰在红光区的660 nm）和吸收远红光（FR）的Pfr型（最大吸收峰在远红光区的730 nm）。Pr是生理钝化型，Pfr是生理活化型。在黄化苗中仅存在Pr型，照射白光或红光后，Pr型转化为Pfr型；相反，照射远红光后，Pfr型转化为Pr型（图2-9）。如果Pfr型没有受到远红外光的照射，在晚上又会缓慢地恢复为Pr型，如果在此期间受到光照射，则会迅速转变为Pfr型。

Pr型和Pfr型的吸收光谱在可见光波段上有相当多的重叠，因此在自然光照下植物体内同时存在着Pfr型和Pr型两种形式。Pfr型在光敏色素总量（Ptot=Pr+Pfr）中占有一定的比例（Pfr/Ptot），这个比例在饱和远红光下为0.025，在饱和白光下约为0.6，当Pfr/Ptot的比例发生变化时，即可引起植物体内的生理变化。光照有利于远红光吸收型Pfr的形成，使Pfr/Pr比值升高，有利于长日照植物开花；Pfr/Pr比值降低有利于短日照植物开花。实践中根据此原理可有效控制植物的花期，以满足人们在不同季节对植物开花观赏的需求。

必须注意的是，植物的开花不仅受日照长短的影响，还受温度、水分等其他因子的影响，生产实践中人为控制光照长短的同时还要协调其他生态因子，才能真正达到控制花期的目的。植物的光周期反应要在一定的温度、生长状态和营养条件下才能进行正常发育。例如，萝卜、芥菜等长日照植物，将其播种于高温长日照环境中仍不能开花，这是因为高温足以抑制长日照对其发育的影响。因此从事生产时，必须把光周期与温度结合起来。同理，还要与植株的生长状态、营养环境等因素相结合。我国南北各地，由于纬度相差很大，同一生育季节里的温度、湿度、每天日照时数等也不尽相同，因此同种植物的生长发育进程也不一致，即同种植物在各地进入光周期的早晚或通过光周期时间的长短也不同。一般短日照植物在低纬度时进入光周期早，通过的时间也稍短，而长日照植物在高纬度下进入光周期早，通过的时间也快。另外，短日照植物，从北向南引种时，营养生长期缩短，开花结实提前。在作物、蔬菜栽培中，常利用这一特性将北方短日照品种送到南方夏种秋收，争得一茬收成。

（二）光周期对植物休眠的影响

光周期对植物的休眠有重要影响。一般短日照促进植物休眠，而长日照打破或抑制植物休眠。北方深秋落叶与短日照诱导有关，使植物停止生长，进入休眠，有效地适应冬季即将到来的低温影响。如果在植物自然休眠期到来前进行短日照诱导，可促进植物提早休眠，但不同植物所需的诱导时间有所不同，如对北美鹅掌楸每天进行8 h的短日照诱导，10天就能进入休眠，而对锦带（Weigela florida）每天进行12 h的短日照诱导，2周后方可休眠，落叶松、刺槐、柳、槭等对短日照也有类似反应。同样，如果在自然休眠前进行长日照诱导，则植物可保持生长状态而不进入休眠。

有些植物对短日照反应较迟钝，如苹果、李、月桂等；有些树木只有在长日照下才能引起休眠，如夏休眠的常绿植物和原产于夏季干旱地区的多年生草本花卉（水仙、百合、仙客来、郁金香），都由夏季的长日照促进其休眠。长日照诱导是解除植物休眠的常用方法之一，只要不是处在深休眠阶段，利用长日照诱导并配合适宜的温度便可解除休眠。当然，对于夏休眠的植物应用短日照诱导以解除。此外，植物休眠与光敏色素有关。休眠芽的形成也受暗期中断的影响，红光促进生长而抑制休眠，远红光则抵消红光的效应，抑制生长促进休眠。

（三）光周期对植物其他方面的影响

1．光周期影响植物生长

短日照植物置于长日照下，通常长得高大；而将长日照植物置于短日照下，则节间缩短，甚至呈莲座状。如北美黄杉（Pseudotsuga menziesii）为长日照植物，在光照12 h后处于停止生长状态，如果在另外12 h的黑夜中增加1 h的光照，则其与光照20 h的植物生长很接近。在南方地区的同一试验中种植不同品种的大叶钻天杨，原产于高纬度地区的个体只长高约15～20cm，而原产于南方的却长高了2m 左右。如果对来自高纬度地区的钻天杨无性系，利用人工光照给予较长的白昼，就会长高1.3m 以上。因此，光周期对调节植物的生长有着强烈的影响。

绽芽和放叶受光周期的控制不如生长启停所受的控制那样强烈，温度所起的作用要比光周期重要得多。有些树种，如欧洲山毛榉（Fagus sylvatica）和白桦，到了春天，只要光周期的要求得到满足，就可恢复生长。山毛榉要求日照长度超过12 h，但要经过一定的寒冷以后，在适当温度下才开始恢复生长。

光周期对树木开花的影响目前还不太清楚。对树木不能像对草本植物那样清楚地区分长日照开花型和短日照开花型。根据树木对光周期反应的不同将其分成四类（表2-8）。A型：在长日照下持续生长，短日照下休眠。B型：在长日照下呈周期性生长，短日照下休眠。C型：短日照下不休眠。D型：长日照不妨碍休眠。但对于A、B、C型，长日照妨碍休眠。

2．光周期影响某些植物的花色性别

日照长度的影响因植物光周期类型而异。一般短日照促进短日照植物多开雌花，使长日照植物多开雄花；长日照作用则相反。例如，苎麻在温州生长是雌雄同株，在14 h的长日照条件下则仅形成雄花，而在8 h的短日照条件下形成雌花；南瓜、黄瓜、苦瓜等作物在长日照条件下雄花居多，短日照条件下雌花居多。光周期也会影响小苍兰（Freesia hybrida）的花色，短日照促进其黄色与白色品种的花原基分化，而长日照促进其蓝色与红色品种的花原基分化。

3．光周期对某些植物的地下贮藏器官的形成和发育有影响

短日照植物菊芋（Helianthus tuberosus）在长日照下仅形成地下茎，但并不加粗，而在短日照下则形成肥大的块茎。短日照同样有利于马铃薯形成粗大的块茎。二年生香草木樨（Melilotus albus）在进入第二年生长时以前，由于短日照影响，能形成肉质的贮藏根，但如果给予连续的长日照处理，则不能形成肥大的肉质根。

光周期的发现始于开花的研究，早期光周期的研究主要集中在草本植物的开花上，随着研究的深入，发现光周期不仅作用于植物的开花，而且对植物茎生长、根系发育、休眠、发芽、结果等一系列生长发育都有不同程度的影响。因此，目前的某些中间型植物，事实上也可能受光周期的影响，这需要全面深入地研究才可知晓。