第二节 生物与环境关系的基本原理

一、生物与环境关系的基本原理

（一）最小因子定律

最小因子定律（law of the minimum）由德国农业化学家Liebig（1840）在其著作《无机化学及其在农业和生理学中的应用》中首次提出。其基本内容是：低于某种生物需要的最少量的任何特定因子是决定该种生物生存和分布的根本因素。例如，当土壤中的氮可维持250 kg产量，钾可维持350 kg，磷可维持500 kg时，其实际产量则只有250 kg。如果多施1倍的氮，则产量将停留在350 kg，因为这时的产量受钾的限制。这一理论被称为“Liebig最小因子定律”（Liebig's law of the minimum）。

最小因子定律的提出具有划时代的意义，但随着认识的深入，此定律的不足之处渐显。后来的学者认为该定律还要补充下述内容：①当限制因子增加时，开始时增产效果很大，继续下去则效果渐减。②如果土壤中的氮支持其最高产量的80%，磷支持90%，最后实际产量是72%，而非80%（可与第四条联系）。③该定律只有在严格稳定状态下，即在物质和能量的输入和输出处于平衡状态时，才能应用。④应用该法则时，必须考虑各种因子之间的联系，如果有一种营养物质的数量很多或容易被吸收，就会影响到数量短缺的那种营养物质的利用率。⑤生物也可利用生物代替元素，如果两种元素是近亲，常常可以由一种元素取代另一种元素来实现功能（此规律也适用于其他生态因子）。

（二）耐受性定律

耐受性定律（law of tolerance）由美国生态学家Shelford（1913）首次提出，又被称为“Shelford耐受性定律”（Shelford's law of tolerance）。他提出，生物对其生存环境的适应有一个生态学最小量和最大量的界限，只有处于这两个限度范围之间生物才能生存，这个最小到最大的限度称为生物的耐受性范围。每种生物对任何一个生态因子都有一定的耐受范围，此范围称为生态幅（ecologica amplitude）。一种生物的机能在最适点或接近最适点时发生作用，趋向这两端时就减弱，然后被抑制。生态幅广的生物称为广生性生物，反之就是狭生性生物。例如，根据生物对温度、盐分和食性的耐受范围，可分别将其分为广温性生物、狭温性（又称窄温性）生物，广盐性生物、狭盐性生物和广食性生物、狭食性生物。每种生物的生态幅并非固定不变，它可随驯化而改变，在水温为5℃的容器中养殖的龙虾，到27℃时会全部死亡；而养殖在25℃水温中的一组，有50%的个体能耐受30℃的温度（图1-2）。

在Shelford 的基础上，E.P.Odum（1973）等对耐性定律作了如下补充：①同一种生物对各种生态因子的耐性范围不同，对一种因子耐性范围很广，而对另一种因子的耐性范围可能很窄。耐受性还会因年龄、季节、栖息地区等的不同而不同。对很多生态因子耐受范围都很宽的生物，其分布区一般很广。②不同种生物对同一生态因子的耐性范围不同。对主要生态因子耐性范围广的生物种，其分布也广。仅对个别生态因子耐性范围广的生物，可能会受其他生态因子的制约，分布不一定广。如鲑鱼对温度的耐受范围是0℃～12℃，最适温是4℃；而豹蛙对温度的耐受范围是0℃～30℃，最适温是22℃；南极鳕所能耐受的温度范围最窄，只有-2℃～2℃。③同一生物在不同的生长发育阶段对生态因子的耐性范围不同，通常在生殖生长期对生态条件的要求最严格，繁殖的个体、种子、卵、胚胎、种苗和幼体的耐性范围一般都要比非繁殖期窄。例如，在光周期感应期内对光周期要求很严格，在其他发育阶段对光周期无严格要求。一般来说，动物处于活动期时对温度只有较狭小的生态幅，处于休眠期时就宽得多。④由于生态因子的相互作用，当某个生态因子不是处在适宜状态时，则生物对其他一些生态因子的耐性范围会缩小。例如，陆地生物对温度的耐受性往往与其湿度耐受性密切相关，当生物所处的湿度很低或很高时，该生物所能耐受的温度范围较窄；所处湿度适度时，生物耐受的温度范围比较宽。⑤耐受性是生物的一种特性，受遗传、进化规律制约。一般而言，作物对磷、钾肥的忍受性比对氮肥的忍受性宽。在湿润环境下，乔木的生态忍受性强；而在半干旱环境下，多年生牧草和灌木的忍受性比乔木更强。但这种适应性的形成必然会减弱其对其他环境条件的适应。⑥同一生物种内的不同品种长期生活在不同的生态环境条件下，对多个生态因子会形成有差异的耐性范围，即产生生态型的分化。

如果把耐受性定律与最小因子定律结合起来，研究生物与环境之间的关系就会更为完整，也更具有实际意义。

二、环境中生态因子的生态分析

虽然环境是由各种生态因子的相互作用和相互联系形成的一个整体，但各个生态因子本身对环境又具有各自的特点，因此，认识环境要注意环境中生态因子的生态分析。

（一）生态因子的综合作用（comprehensive interacting）

环境中各种生态因子不是孤立存在的，而是彼此联系、相互促进、相互制约的，任何一个单因子的变化，都可能引起其他因子不同程度的变化及其反作用。对生物起作用的是生境中各因子的综合作用，决不是单个生态因子的独立效应。因此在进行生态分析时，不能只片面地注意某一生态因子而忽略其他因子。例如，一个地区的湿润程度，不只取决于降水量一个因素，而是诸气象因素相互作用的综合效应。湿润程度既取决于水分收入（降水），又取决于水分支出（蒸发、蒸腾、径流和渗漏等）。蒸散是太阳辐射、温度、大气相对湿度、风速以及地表覆盖等诸因素综合作用的结果。由于蒸散不便于取得可靠的观测资料，而温度与蒸散的关系极为密切，所以许多气象学家、生态学家常用干燥度来表示一个地区的湿润程度。再如，植物的生长、繁殖需要能量和各种必需的环境物质（如光、水、营养物质等），需要生态因子作为生命活动的调节物（如温度、水等），光、温、水、营养物质等是植物生活不可缺少和不可替代的因子，称为植物生存条件，在其生活环境中，无论是必需的或非必需的生态因子都会对植物产生影响，如酸雨、空气污染物等。植物总是受到环境中各种生态因子的综合作用。

（二）生态因子的主导作用（leading interacting）

在一定条件下起综合作用的诸多环境因子中，有一个或几个对生物起决定性的生态因子，称为主导因子。主导因子的改变常会引起其他生态因子发生明显变化，也使生物的生理作用发生明显变化。例如，光合作用时，光强为主导因子，温度和CO2为次要因子。没有光，即使有合适的温度及CO2环境，光合作用也不可能进行。光强变化又会导致温度变化，进而引起光合作用变化。由于光合作用吸收CO2，最终又会导致环境中CO2的含量发生变化。春化作用时，温度为主导因子，湿度和通气程度是次要因子。又如，以土壤为主导因子，可以把植物分为多种生态类型，有嫌钙植物、喜钙植物、盐生植物、沙生植物；以生物为主导因子，表现在动物食性方面可分为草食动物、肉食动物、腐食动物、杂食动物等。生态因子的主次在一定条件下可以发生转化，处于不同生长时期和条件下的生物对生态因子的要求和反应不同，某种特定条件下的主导因子在另一条件下会降为次要因子。

（三）生态因子的限制作用（limiting interacting）

在稳定状态下，某一生态因子的可利用量与生物需要量差距很大，从而限制生物生长发育或存活，则这一生态因子为限制因子。任何一种生态因子只要接近或超出生物的耐受限度，就会成为这种生物的限制因子。如水是干旱地区的限制因子。如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很广，而且该因子又非常稳定，那么这种因子就不会成为限制因子；相反，如果一种生物对某一生态因子的耐受范围很窄，而且该因子又易于变化，则此因子很可能就是一种限制因子。主导因子不一定是限制因子，但限制因子一定是主导因子。一旦环境变化，植物对主导因子的需要得不到满足，主导因子便极可能成为限制因子。当然，任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。例如，O2对陆生动物来说，数量多、含量稳定而且易得到，因此一般不会成为限制因子（寄生生物、土壤生物和高山生物除外）。但O2在水体中含量有限，且经常发生波动，因此常常成为水生生物的限制因子。限制因子的概念在生态学研究中具有重要的实践意义，它引导人们从错综复杂的众多生态因子中，找出在具体情况下起主要作用的因子，从而提出解决问题的办法。在较差的环境中植物长势不好或不能生存，很大程度上是由于限制因子的限制作用，找到了限制因子，消除限制条件，易使植物成活或较好发育。例如，大城市中心区由于原生土壤被破坏，土壤质地差是限制植物生长的主要原因，土壤因子就是植物的限制因子，通过人工土壤改良等措施便可改变这种状况。

（四）生态因子的直接和间接作用（direct and indirect interacting）

依据生态因子与生物的相互作用可将生物因子分为直接作用和间接作用两种类型，区分其作用方式对认识生物的生殖、发育、繁殖及分布都很重要。有些因子对生物的影响是直接的（如水、光照、温度等），有些因子并不直接影响生物，而是因为其变化导致其他因子变化从而对生物产生影响。如环境中的地形因子，其起伏、程度、坡向、坡度、海拔及经纬度等对生物的作用是间接的，虽然它们并不直接影响生物的新陈代谢活动，但通过影响降水量、温度、风速、日照及土壤理化性质等间接影响它们的生长、发育、繁殖和分布。

（五）生态因子的阶段性（phase）

由于生物在生长发育的不同阶段对生态因子要求不同，因此，生态因子的作用也具有阶段性，这种阶段性是由生态环境的规律性变化造成的。例如，光照长短在植物的春化阶段并不起作用，但在光周期阶段则很重要。低温在春化作用阶段对植物有利，在其他阶段则对植物不利。另外，有些鱼类终生都定居在某一个环境中，根据其生活史的各个不同阶段，对生存条件有不同的要求。而洄游性鱼类，例如，生活于海洋中的大马哈鱼，到了生殖季节就成群结队洄游到淡水河流中产卵，而生活在淡水中的鳗鲡则洄游到海洋中去生殖，就是由其在生活史的不同阶段需要不同的生境所致。

（六）生态因子的不可替代性和互补性（irreplaceability and compensatory interacting）

环境中各种生态因子对生物的作用虽然不尽相同，但都具有重要性，尤其是作为主导因子的因子，如果缺少，便会使生物的生长发育受阻甚至死亡。从总体上来说生态因子不可替代，局部却能补偿。在某一由多个生态因子综合作用的过程中，某因子量上的不足可由其他因子来补偿，以获得相似的生态效应。以植物光合作用为例，如果光照不足，可以增加CO2量来补足，但这种补偿只是局限在一定范围内。当光照严重不足时，光合作用即停止。软体动物在锶多的地方，能利用锶来补偿钙的不足。但生态因子的补偿作用只能在一定范围内作部分补偿，而不能以一种因子来完全代替另一种因子，且因子之间的补偿作用也不是经常存在的。

三、环境的基本特性

（一）整体性（entirety）

环境中的各种因素（物理的、化学的、生物的、社会的）不是孤立存在的，而是互相依存、互相影响、互相联系的。局部地区的环境污染或破坏总会对其他地区造成影响和危害，某一环境要素恶化也会通过物质循环影响其他环境要素发生改变。例如，生活在南极大陆上的企鹅体内可检出DDT农药；热带雨林的破坏使全球气候都受到影响，不少自然物种灭绝；环境中的碳、氧、氮、硫等物质在全球生物化学循环中与整体环境之间有着密不可分的联系，由于超音速飞机在平流层日益频繁地飞行，氮氧化物、氯氟烃（氟利昂）等进入平流层，导致O3层破坏，从而减弱阻挡强紫外线辐射的能力，削弱了O3层对地面生物的保护作用；煤炭、石油等能源燃烧导致CO2等气体在大气中的含量增加从而引起地球平均气温上升，产生温室效应（greenhouse effect）；人口激增、资源滥用等社会因素也会对整体环境产生影响。这些情况表明，某一项环境因素的变动都与整体环境息息相关。森林火灾、地质灾害及战争等对环境带来的影响并不是简单地影响事发地。所以，环境是无地区界限和国界的。

（二）有限性（finiteness）

环境的有限性包括环境资源的有限性和环境承受外界冲击力的有限性两方面。大自然对污染有很强的自净能力，但同样也是有局限性的，当破坏速度大于自净速度时，就会造成永久性破坏，这也意味着环境的稳定性有限，资源有限，容纳污染物质的能力有限或对污染物质的自净能力有限。环境容量的大小与其组成成分和结构、污染物的数量及其物理和化学性质有关。任何污染物对特定的环境及其功能要求都有其确定的环境容量。环境的时、空、量、序变化导致物质和能量的不同分布与组合，使环境容量发生变化，其变化幅度大小表现出环境的可塑性和适应性。污染物质或污染因素进入环境后，将引起一系列物理、化学和生物的变化，而其自身会逐步被清除出去，这就是环境自净（environmental self-purification/self-cleansing）。人类发展活动产生的污染物或污染因素，进入环境的量超过环境容量或自净能力时，就会导致环境质量恶化。

（三）隐显性（dominance and recessiveness）

除了事故性的污染与破坏（如森林大火、农药厂事故等）可直观其后果外，日常环境污染与环境破坏对人们的影响，其后果显现有一个过程，需要经过一段时间。如日本汞污染引起的水俣病，需要经过20年时间才显现出来；又如DDT农药，虽然已经停止使用，但已进入生物圈和人体中的DDT需经过几十年才能从生物体中彻底排除出去。

（四）不可逆性（irreversibility）

人类的环境系统在其运转过程中存在两个过程，即能量流动和物质循环，后者是可逆的，但前者不可逆，因此根据热力学理论，整个过程是不可逆的。所以，环境一旦遭到破坏，利用物质循环规律可以实现局部的恢复，但不能彻底回复至原来状态。

（五）持续反应性（constant responsibility）

环境对人类的影响是可以持续的，不仅对当代人，而且对子孙后代有着深远的影响。目前，我国每年出生的有缺陷婴儿约300万，其中残疾婴儿约30万，这不可能与环境污染丝毫无关。历史上黄河流域生态环境的破坏，至今仍给炎黄子孙带来无尽的涝旱灾害。这些事例都说明，环境对其遭受的污染和破坏具有持续反应特性。

（六）灾害放大性（disaster magnification）

实践证明，某方面不引人注目的环境污染与破坏，经过环境的作用以后，其危害性或灾害性无论从深度还是广度都会明显放大。例如，上游小片林地的毁坏可能造成下游地区的水、旱、虫灾害；燃烧释放出来的SO2、CO2等气体，不仅会造成局部地区空气污染，还可能造成酸沉降，毁坏大片森林，使大量湖泊不适宜鱼类生存，或因温室效应，使全球气温升高，冰帽熔化，海水上涨，淹没大片城市和农田。又如，由于大量生产和使用氟氯烃化合物，破坏了大气O3层，不仅使人类皮癌患者增加，而且阳光中能量较高的紫外线会杀死地球上的浮游生物和幼小生物，切断大量食物链的始端，以致可能毁掉整个生物圈。历史的经验证明，人类的经济和社会发展，如果不违背环境的功能和特性，遵循客观的自然、经济和社会规律，人类就会受益于自然界，人口、经济、社会和环境就会协调发展；反之则环境质量恶化，生态环境破坏，自然资源枯竭，人类必然会受到自然界的惩罚。