物种起源
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个体间的差异

同一父母的后代之间会有许多微小的差异。设想栖息在同一有限地区的同种个体,也是同一祖先的后代,在它们中间也会观察到许多微小的差异,这些差异可以称为个体间的差异。谁也不会设想同种的一切个体会像一个模型铸造出来的一样。差异是非常重要的,因为众所周知,差异常常是可以遗传的;因为能遗传,个体间的差异就为自然选择作用和它的积累提供了材料。这种自然选择和积累与人类在家养生物中朝着一定方向积累个体差异的方式是一样的。个体间的差异一般发生在博物学家认为不重要的器官上,但我可以通过很多事实,证明同种个体间的差异,也常发生于那些无论从生理学,还是从分类学来看,都很重要的器官。我以为,最有经验的博物学家,只要像我多年来一直做的那样去认真观察,便会发现,生物发生变异,甚至重要构造器官上的变异,其数量多得惊人。应该指出的是,分类学家并不喜欢在重要特征中发现变异;而且很少有人愿意下工夫去检查内部重要的器官,并在众多同种标本之间去比较它们的差异。可能没有人会料到,昆虫的大中央神经节周围的主要神经分支在同一物种里也会发生变异。或许人们通常认为这类性质的变化只能缓慢进行。但是卢布克爵士(Sir Lubbock)曾经指出,介壳虫(Coccus)主要神经分支的变异达到了有如树干的分支那样全无规则的程度。这位博物哲学家还指出,某些昆虫幼体内肌肉的排列也很不相同。当一些学者声称重要器官从不变异时,他们往往采用了一种循环推理的论证法,因为这些学者实际上把不变异的部分列为重要器官,(他们中有的人也承认这一点);当然,按这种观点,重要器官发生变异的例证当然不会找到。但是,如果换一种观点,人们肯定能举出许多重要器官也会发生变异的例子来。

有个与个体变异有关的问题,使人感到特别困惑,那就是在所谓“变型的”或“多型的”属内,物种的变异达到异常多的数量。对于其中的许多类型,究竟应列为物种还是变种,难得有两位博物学家意见相同。可以举出的例子有植物中的悬钩子属(Rubus)、蔷薇属(Rosa)和山柳菊属(Hieracium)及昆虫类和腕足类中的一些属。大部分多型属里的一些物种有固定的特征,除了少数例外,一般在一个地方为多型的属,在另一个地方也是多型的。从古代腕足类的研究中也会得出同样的结论。这些事实令人困惑,因为它们表现出的这些变异,似乎与生活条件没有关系。我猜想,因为这些变异,至少在某些多型属内对物种本身并无利害关系,所以自然选择既没有对它们起作用,也没有使这些特征固定下来。对此,我将在后文再做解释。

我们知道,同种的个体之间在身体构造上,还存在着与变异无关的巨大差异。如在各种动物的雌雄个体之间,在昆虫的不育雌虫(即工虫)的二、三个职级间,以及许多低等动物的幼虫和未成熟个体之间所显示的巨大差异。又如,在动物界和植物界,都存在着两型性和三型性的实际情况。华莱士先生近来注意到了这个问题,他指出,在马来群岛某种蝴蝶的雌性个体中,存在着两种或三种有规则并显著差异的类型,但是不存在连接这些类型的中间变种。弗里茨·缪勒(Fritz Müller)在描述巴西的某些雄性甲壳类动物时,谈到了类似但更为异常的情况。例如,异足水虱(Tanais)经常产生两种不同的雄体,其中一种有形状不同的强有力的螯足,而另一种则有布满嗅毛的触角。在动植物所呈现的这两三种不同类型之间,虽然目前已找不到可以作为过渡的中间类型,但是以前可能有过这样的中间类型。以华莱士先生所描述的某一岛屿的蝴蝶为例,这种蝴蝶的变种很多,以至于可以排成连续的系列;而此系列两端的类型,却和马来群岛其他地区的一个近缘双型物种的两个类型极其相似。蚁类也是如此,几种工蚁的职级一般说来是十分不同的;但在随后要讲的例子中可以看到,这些职级是由一些分得很细的中间类型连接在一起的。我自己从某些两型性植物中也观察到这种情况。例如,一只雌蝶竟然能够同时生产出三个不同的雌体和一个雄体后代;一株雌雄同体的植物竟然可在一个蒴果内产生出三种不同的雌雄同株个体,而这些个体中包含有三种不同的雌性和三种或六种不同的雄性个体。这些事实初看起来确是奇特,但实际上它们不过是一个寻常事实的典型代表而已。即是说,雌性个体可以生产出具有惊人差异的各种雌雄两性后代。